Sumación sináptica: entradas, tempo e limiar neuronal

Dúas entradas excitadoras pequenas poden coincidir e levar unha neurona ao limiar, aínda que ningunha o alcance por separado. Unha entrada inhibidora pode cambiar ese resultado. O importante non é contar cantas sinapses existen, senón saber cales están activas, cando actúan e canto efecto conservan no punto onde se integra o sinal.

Esta práctica de ampliación utiliza tres modelos numéricos inventados. Non describe un rexistro experimental real nin unha proba clínica, e non se presenta como un contido obrigatorio de todas as PAU. O obxectivo é interpretar entradas e tempo sen confundir os potenciais graduados co potencial de acción que poden desencadear.

Define onde se mide cada contribución

Nunha neurona, as entradas sinápticas poden integrarse no espazo e no tempo. A sección Summation of Synaptic Potentials de Neuroscience explica como entradas excitadoras e inhibidoras poden combinar os seus efectos sobre a resposta postsináptica.

Para facer os cálculos adoptamos unha simplificación explícita: as contribucións en milivoltios xa están expresadas como efecto no punto de integración. Non son necesariamente os cambios locais medidos ao lado de cada sinapse. Supoñemos que se suman alxebricamente e que o limiar permanece fixo durante cada caso.

Nunha neurona real, a xeometría, as condutancias e a localización das entradas poden facer que a integración non sexa unha suma lineal. Ademais, unha entrada inhibidora non ten que producir sempre unha gran hiperpolarización: pode reducir a eficacia doutras entradas mediante cambios de condutancia. O modelo seguinte representa esa inhibición mediante contribucións negativas dadas; non pretende describir todos os mecanismos.

Primeiro exercicio: coincidencia de entradas distintas

Datos. O potencial de referencia é −68 mV e o limiar do modelo é −55 mV. Tres entradas excitadoras distintas producen no punto de integración cambios de +8, +6 e +3 mV. Só sumaremos as entradas que coincidan no instante indicado.

Activa primeiro a entrada de +8 mV soa. O resultado é −68 + 8 = −60 mV. Non alcanza o limiar. Coa de +6 mV soa obtemos −62 mV, tamén por debaixo del.

Se coinciden as entradas de +8 e +6 mV, o resultado previo ao disparo é −68 + 8 + 6 = −54 mV. O limiar é −55 mV, polo que a combinación o alcanza e o supera no modelo. Esta é unha situación de sumación espacial: contribucións de entradas diferentes coinciden.

A combinación de +8 e +3 mV dá −57 mV e non alcanza o limiar. Non basta con dicir que dúas sinapses excitadoras sempre producen un potencial de acción. Depende das súas contribucións e da referencia.

Comprobación. A diferenza entre −54 e −55 mV é 1 mV. Ese exceso non é a amplitude do potencial de acción. Os cálculos indican a condición de disparo; non modelan a súa fase ascendente nin a súa amplitude.

Se as tres entradas coincidisen, a suma lineal previa ao disparo sería −51 mV. Non concluímos que o potencial de acción resultante tería tres veces a amplitude do producido por outra combinación. O sinal todo ou nada é un proceso distinto destas entradas graduadas.

Segundo exercicio: dúas activacións da mesma entrada

Datos. Mantemos referencia −68 mV e limiar −55 mV. Unha entrada excitadora produce inicialmente +9 mV. No noso modelo didáctico, cada 5 ms a contribución que persiste redúcese á metade. Unha segunda activación idéntica engade outros +9 mV nese instante.

Se a segunda activación chega aos 5 ms, da primeira quedan 9/2 = 4,5 mV. A suma nese momento é −68 + 4,5 + 9 = −54,5 mV. Alcanza o limiar. Trátase de sumación temporal porque a contribución dunha activación persiste cando chega a seguinte.

Se a segunda chega aos 10 ms, da primeira quedan 9/4 = 2,25 mV. O resultado é −68 + 2,25 + 9 = −56,75 mV. Agora non alcanza o limiar. O número total de activacións é o mesmo, pero o intervalo cambia a coincidencia efectiva.

A regra de redución á metade foi dada para este exercicio. Non se presenta como unha constante universal de todas as neuronas. Nun problema con outra curva temporal habería que ler esa curva, non reutilizar estes valores.

Variante de control. Se o limiar se fixase en −54 mV mantendo todos os demais datos, a suma de −54,5 mV tampouco o alcanzaría. É necesario comparar números con signo: −54,5 é menor que −54. Non elimines o signo menos antes de decidir.

Estes cálculos só deciden se aparece o primeiro disparo previsto no instante estudado. Non permiten contar potenciais de acción posteriores, porque non se especificaron o reinicio da membrana nin os períodos refractarios.

Terceiro exercicio: unha entrada inhibidora cambia o resultado

Datos. Volvemos ás entradas simultáneas de +8 e +6 mV do primeiro caso. Sen outra contribución, a suma daba −54 mV. Agora coincide unha entrada inhibidora representada no modelo por −4 mV.

A suma é −68 + 8 + 6 − 4 = −58 mV. Non alcanza −55 mV. A inhibición non elimina as entradas excitadoras da lista: cambia o balance neto no punto de integración.

Canto podería valer, como máximo, a magnitude dunha contribución inhibidora negativa sen impedir alcanzar o limiar? Chamámola I, positiva como magnitude, e resolvemos −68 + 14 − I ≥ −55. Obtemos I ≤ 1 mV.

Con I = 1 mV chegamos exactamente a −55 mV. Adoptamos explicitamente que alcanzar o limiar conta como condición de disparo. Con I = 1,2 mV, o resultado sería −55,2 mV e quedaría por debaixo.

Comprobación. Unha táboa que só diga dúas excitadoras e unha inhibidora non permite decidir o resultado. Neste modelo, unha inhibición de 0,5 mV e outra de 4 mV producen respostas diferentes. Precísanse magnitudes, coincidencia temporal e condicións de integración.

Separa a entrada do sinal que se desencadea

A práctica de potencial de acción e refractariedade analiza fases, amplitude e frecuencia do sinal. Aquí traballamos a etapa anterior: que combinación de entradas pode levar a membrana ao limiar.

Na libreta de erros rexistra se o fallo foi sumar unha entrada que xa desaparecera, comparar mal números negativos ou atribuírlle ao potencial de acción a suma dos potenciais graduados. Cada erro require unha corrección distinta.

Preguntas frecuentes

Dúas entradas excitadoras sempre desencadean un potencial de acción?

Non. Depende da súa magnitude, coincidencia temporal, efecto no punto de integración e limiar. No primeiro exercicio, +8 e +3 mV non abondan.

A suma das entradas é a amplitude do potencial de acción?

Non. A suma do modelo serve para comprobar se se alcanza o limiar. Non calcula a amplitude nin as fases do potencial de acción desencadeado.

A inhibición consiste sempre nunha hiperpolarización de varios milivoltios?

Non. Tamén pode reducir a eficacia doutras entradas mediante cambios de condutancia. A contribución negativa é unha simplificación explícita destes exercicios.

Decide que entradas coinciden antes de sumar

Debuxa unha liña temporal para as dúas activacións e indica canto persiste da primeira. Despois explica por que cambiar o intervalo cambia o resultado sen cambiar o número de estímulos. Para ampliar o estudo, consulta os contidos e as condicións actuais de compra de Bioloxía para Galicia.